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		積累聚羥基丁酸酯的轉(zhuǎn)基因農(nóng)作物

　　然界一些微生物可合成高分子化合物——聚羥基烷酯(PHA)，作為其營(yíng)養(yǎng)和能量?jī)?chǔ)存物質(zhì)而參與細(xì)胞代謝。現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)幾十種聚羥基烷酯高分子聚合物，其中最常見(jiàn)的是聚羥基丁酸酯(PHB)和聚羥基戊酸酯(PHV)。PHA具有良好的生物相容性，在醫(yī)學(xué)領(lǐng)域、工業(yè)領(lǐng)域廣泛應(yīng)用，如吸收縫線、藥物控制釋放體系的載體、人體組織移植等醫(yī)療用品，并可通過(guò)膜塑、擠壓、成膜、紡絲等得到各種產(chǎn)品。1925年，法國(guó)的PHB 。20世紀(jì)末，英國(guó)帝國(guó)化學(xué)工業(yè)公司首次通過(guò) Lemoigne首次在Bacillus megatherium中發(fā)現(xiàn)了 Methplophilus methylotrophus發(fā)酵生產(chǎn)出PHB。

　　PHB生物合成的三步反應(yīng)：乙酰COA轉(zhuǎn)化為一線乙酰乙酰COA，β－酮硫解酶(由phbA編碼)催化；乙酰乙酰COA進(jìn)一步轉(zhuǎn)化為D-(．)－β－羥基丁酸COA，這步反應(yīng)的關(guān)鍵酶是依賴(lài)NADPH的乙酰乙酰COA還原酶(由phbB編碼)；D-(-)一p-羥基丁酸COA轉(zhuǎn)化為 PHB，所涉及的酶是PHB合成酶(由phbC編碼) Production 0f PHB requires tlle condensation of two acetyl-CoA mdecules using a b-ketothiolase(phbA or bktB)，a D-specific reduction by acetoace-tyl-CoA reductase(phbB)，and PHB polymerizafion by tlIe synthase(phbC)。

　　迄今，人們已克隆了30多個(gè)參與PHA合成途徑的基因。將這些基因?qū)敫叩绒r(nóng)作物，利用轉(zhuǎn)基因農(nóng)作物作為反應(yīng)器生產(chǎn)PHB等生物降解塑料已取得一些成功實(shí)例。PHB是第一種在轉(zhuǎn)基因農(nóng)作物體內(nèi)合成的類(lèi)塑料化合物。其生物合成途徑中需要3種關(guān)鍵酶，并從真養(yǎng)產(chǎn)堿桿菌(Alcaligenes eutrophus)等微生物中分離到編碼這3種關(guān)鍵酶的基因phbA，phbB和 phbc(圖1)。將這3個(gè)基因?qū)朕r(nóng)作物體內(nèi)并使正確表達(dá)，合成積累了PHB 。1992年，Poirier等報(bào)道在轉(zhuǎn)基因擬南芥葉子中合成了PHB L6J。Nawrath等分別構(gòu)建了CaMV35S啟動(dòng)子以驅(qū)動(dòng)phbA，phbB和phbC的3個(gè)表達(dá)載體，在擬南芥Rubisco小亞基信號(hào)肽指引下，定位于質(zhì)體中表達(dá)。采用農(nóng)桿菌介導(dǎo)法將這3個(gè)表達(dá)載體分別轉(zhuǎn)化擬南芥獲得轉(zhuǎn)單個(gè)基因植株，再通過(guò)雜交使3個(gè)目的基因在同一株擬南芥中表達(dá)。轉(zhuǎn)基因擬南芥植株中PHB含量提高到植株干重的14％，且未對(duì)植株生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生不良影響。Bohmert等報(bào)道，這3個(gè)關(guān)鍵酶基因共轉(zhuǎn)化的擬南芥植株葉片中 PHB積累量達(dá)40％干重，然而，高產(chǎn)PHB轉(zhuǎn)基因植株生長(zhǎng)受到嚴(yán)重影響。

　　除模式農(nóng)作物擬南芥外，轉(zhuǎn)基因培育合成PHB的工程農(nóng)作株也在其他作物上獲得成功。油菜(Brassica napus)種子發(fā)育期間，富含PHB合成所需的乙酰輔酶 A,Houmei等。將從堿桿菌分離的3個(gè)控制PHB合成的關(guān)鍵酶基因(phbA，phbB和phbC)由種子特異表達(dá)啟動(dòng)子驅(qū)動(dòng)，在油菜種子中成功表達(dá)。轉(zhuǎn)基因油菜成熟種子積累PHB達(dá)7．7％鮮重。通過(guò)進(jìn)一步改變脂肪酸和氨基酸生物合成的中間產(chǎn)物流向，獲得了能夠合成積累PHB／V共聚物的轉(zhuǎn)基因油菜，且種子中油脂的合成并不受影響。多年生苜蓿(Medicago sativa)亦是轉(zhuǎn)基因合成PHB的優(yōu)良宿主植物。Saruul等將PHB的合成途徑定位在質(zhì)體中超表達(dá)，工程株系葉組織積累PHB達(dá)1．8g／kg干重，植株生長(zhǎng)正常。甜菜(Beta vulgaris)具有龐大根儲(chǔ)藏組織，適于作為轉(zhuǎn)基因生物反應(yīng)器。Menzel等培育成功超表達(dá)PHB合成途徑的轉(zhuǎn)基因甜菜，根儲(chǔ)藏組織中PHB積累量為55mg／g干重。亞麻(Linum ushatissimum)是一種油料和纖維作物，其莖纖維是制造可降解復(fù)合材料的重要成分。 Wrobel等¨副將上述3個(gè)關(guān)鍵基因?qū)雭喡?，與野生型相比，轉(zhuǎn)化體PHB含量提高了70倍。進(jìn)一步應(yīng)用莖特異啟動(dòng)子使這3個(gè)基因僅在莖組織細(xì)胞中表達(dá)，避免了組成性表達(dá)所引起的生長(zhǎng)緩慢和不育。同時(shí)，亞麻纖維的機(jī)械性能明顯增強(qiáng)。

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