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    植物受到病原物侵染后積累抗菌性代謝產(chǎn)物
          
      植物捍衛(wèi)素(phytoalexin植物受到病原物侵染后或受到多種生理的物理的撫慰后所發(fā)生或積累的一類低分子量抗菌性次生代謝產(chǎn)物。植物捍衛(wèi)素對(duì)真菌的毒性較強(qiáng)。有人用馬鈴薯晚疫病菌非親和性小種接種抗病馬鈴薯品種塊莖的切片。間隔一定時(shí)間后即使再按種親和性小種,誘導(dǎo)出過敏性壞死反應(yīng)。也不能引起侵染。據(jù)此推測(cè)頂先按種非親和性小種誘導(dǎo)馬鈴薯切片發(fā)生并擴(kuò)散出一種抗菌物質(zhì),從而提出了植物捍衛(wèi)素假說?,F(xiàn)在已知21科100種以上的植物發(fā)生植物捍衛(wèi)素,豆科、茄科、錦葵科、菊科和旋花科植物產(chǎn)生的植物捍衛(wèi)素最多。90多種植物保衛(wèi)素的化學(xué)結(jié)構(gòu)已被確定,其中多數(shù)為類異黃酮和類萜化合物。類異黃酮植物捍衛(wèi)素主要由豆科植物發(fā)生,例如豌豆的豌豆素(pisatin菜豆的菜豆素(phaseollin基維酮(kieviton大豆、苜蓿和三葉草等產(chǎn)生的大豆素(glyceollin等。類萜植物捍衛(wèi)素主要由茄科植物產(chǎn)生,例如馬鈴薯塊莖產(chǎn)生的日齊素(rishitin塊莖防疫素(phytuberin甜椒發(fā)生的甜椒醇(capsidiol等。
      誘發(fā)抗病性(誘導(dǎo)抗病性)植物經(jīng)各種生物預(yù)先接種后或受到化學(xué)因子、物理因子處置后所產(chǎn)生的抗病性。誘發(fā)抗病性是一種針對(duì)病原物再侵染的抗病性。植物病毒學(xué)的研究中,也稱為獲得抗病性(acquirresist顯然。人們?cè)缫寻l(fā)現(xiàn)病毒近緣株系間有“交互維護(hù)作用”當(dāng)植物寄主接種弱毒株系后,再第二次接種同一種病毒的強(qiáng)毒株系,則寄主抵抗強(qiáng)毒株系,癥狀減輕,病毒復(fù)制受到抑制。類似的實(shí)驗(yàn)中,人們把第一次接種稱為“誘發(fā)接種”inducinocul把第二次接種稱為“挑戰(zhàn)接種”challenginocul后來證實(shí)這種誘發(fā)抗病性現(xiàn)象是普遍存在不只同一病原物的不同株系和小種交互接種能使植物發(fā)生誘發(fā)抗病性,而且不同種類、不同類群的微生物交互接種也能使植物發(fā)生誘發(fā)抗病性。不只如此,熱力、超聲波或藥物處置致死的微生物、由微生物和植物提取的物質(zhì)(葡聚糖、糖蛋白、脂多糖、脫乙酰幾丁質(zhì)等)甚至機(jī)械損傷等在一定條件下均能誘發(fā)抗病性。誘發(fā)抗病性有兩種類型,即局部誘發(fā)抗病性和系統(tǒng)誘發(fā)抗病性。局部誘發(fā)抗病性(localinducresist只表現(xiàn)在誘發(fā)接種部位。系統(tǒng)誘發(fā)抗病性(systeminducresist接種植株未行誘發(fā)接種的部位和器官所表現(xiàn)的抗病性。
      植物抗病性是指植物避免、中止或阻滯病原物侵入與擴(kuò)展??梢愿鶕?jù)不同的目的利用不同的規(guī)范區(qū)分為不同的類型。依照寄主抗病的機(jī)制不同,減輕發(fā)病和損失程度的一類特性??共⌒允侵参锲毡榇嬖谙鄬?duì)的性狀??蓪⒖共⌒詤^(qū)分為主動(dòng)抗病性和主動(dòng)抗病性;根據(jù)寄主品種與病原物小種之間有無特異性相互作用,可區(qū)分為小種?;钥共⌒院头切》N?;钥共⌒?;根據(jù)抗病性的遺傳方式,可區(qū)分為主效基因抗病性和微效基因抗病性;根據(jù)抗病性表達(dá)的病程階段不同,又可區(qū)分為抗接觸(避病)抗侵入、抗擴(kuò)展、抗損失(耐病)和抗再侵染。
      植物被各類病原物侵染后。繼而出現(xiàn)呼吸作用、光合作用、核酸和蛋白質(zhì)、酚類物質(zhì)、水分生理以及其它方面的變化。研究病植物的生理病變對(duì)了解寄主—病原物的相互關(guān)系有重要意義。發(fā)生一系列具有共同特點(diǎn)的生理變化。植物細(xì)胞的細(xì)胞膜透性改變和電解質(zhì)滲漏是侵染初期重要的生理病變。
      例如。病株光呼吸強(qiáng)度和暗呼吸強(qiáng)度略有降低,小麥感病品種被條銹菌侵染的初期。顯癥后則明顯上升,產(chǎn)孢盛期達(dá)到高峰,發(fā)病末期減弱乃至停止呼吸。小麥感病品種接種條銹菌后凈光合速率繼續(xù)降低,顯癥和產(chǎn)孢以后劇烈下降,降幅可達(dá)健株正常值的50%左右。煙草花葉病毒(TMV侵染寄主后,由于病毒基因組的復(fù)制,寄主體內(nèi)病毒RNA 含量增高,寄主RNA 特別是葉綠體rRNA 合成受抑制,因而引起嚴(yán)重的黃化癥狀。細(xì)菌病害方面,由根癌土壤桿菌(Agrobacteriumtumefacien侵染所引起的植物腫瘤組織中,細(xì)胞分裂加速,DNA 顯著增多,并且還產(chǎn)生了健康植物組織中所沒有的冠癭堿一類的氨基酸衍生物。
      也有病原物侵染引發(fā)的主動(dòng)抗病性因素。植物的抗病機(jī)制是多因素的有先天具有的主動(dòng)抗病性因素。
      植物主動(dòng)抗病的物理因素是植物固有的形態(tài)結(jié)構(gòu)特征??赡芎刑烊豢咕镔|(zhì),主要以其機(jī)械堅(jiān)韌性和對(duì)病原物酶作用的穩(wěn)定性而抵抗病原物的侵入和擴(kuò)展。表達(dá)主動(dòng)抗病性的植物具有多種類型的化學(xué)抗病因素?;蚰軌蛞种撇≡承┟傅奈镔|(zhì),也可能缺乏病原物寄生和致病所必需的重要化學(xué)成分。
      病原物侵染引起的植物代謝變化。發(fā)生了物理的主動(dòng)抗病性因素??共∥锢硪蛩乜赡軐⒉≡锏那秩揪窒拊诩?xì)胞壁、單個(gè)細(xì)胞或局部組織中。化學(xué)的主動(dòng)抗病性因素主要有過敏性壞死反應(yīng)、植物捍衛(wèi)素形成和植物對(duì)毒素的降解作用等,導(dǎo)致亞細(xì)胞、細(xì)胞或組織水平的形態(tài)和結(jié)構(gòu)改變。研究這些因素不論在植物病理學(xué)理論上或抗病育種的實(shí)踐中都有重要意義。
      抗病植物體內(nèi)含有天然抗菌物質(zhì)、抑制病原菌某些酶的物質(zhì)、缺乏病原物寄生和致病所必須的重要成分的特性,被認(rèn)為是植物化學(xué)的被動(dòng)抗病因素
      在受病原物侵染之前,健康植物體內(nèi)就含有多種抗菌物質(zhì) 如紫色鱗莖表皮的洋蔥品種最外層死鱗片分泌的原兒茶酸和鄰苯二酚,能抑制炭疽病菌孢子萌發(fā),防止侵入;燕麥根部分泌的皂角苷類抑菌物質(zhì)-燕麥素能抑制全蝕病菌小麥變種;郁金香中分離出的抑菌性不飽和內(nèi)酯-內(nèi)酯郁金香苷,能使郁金香花蕊抗灰霉?。皇只浦械慕孀佑停ㄋ夂笊僧惲驓渌犷愇镔|(zhì)),有抗菌活性;蔥屬植物含大蒜油,主要成份是蒜氨酸,酶解后產(chǎn)生大蒜素,亦也較強(qiáng)的抗菌活性。
      植物根部和葉部可分泌多種物質(zhì),如酚類物質(zhì)、氰化物、有機(jī)酸、氨基酸等。這些物質(zhì)起兩方面的作用:①抑制病原菌孢子萌發(fā)(或延遲萌發(fā))②刺激拮抗微生物活動(dòng)或作為拮抗微生物的營養(yǎng)源,使拮抗微生物與病原物競爭。
      植物體內(nèi)的某些酸類、丹寧和蛋白質(zhì)是病原菌產(chǎn)生的水解酶的抑制劑,與抗病性有關(guān),這些物質(zhì)使病原菌產(chǎn)生的對(duì)植物有害的水解酶受抑制,從而減緩或阻止病程發(fā)展。植物組織中為某些病原菌所必須的物質(zhì)含量少,也可能成為抗擴(kuò)展的因素。
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